肉牛的生产是一个复杂的综合系统，涉及从受孕到最终产犊的环境影响和管理决策，无论产下的犊牛将来是屠宰加工后出售还是作为繁殖母牛。牛肉生产系统根据经济和生产产出来进行营养管理的决策。有几个因素影响着营养管理决策，如草料质量和数量、母牛状况、生产目标、劳动力和成本。休眠期(冬季)放牧牧草可以大大降低生产成本，但也会影响母牛的护理、胎儿的发育和未来犊牛的性能。在利润模型中，增加每头母牛的饲料量以满足或超过母牛的要求，并不能增加生产或产犊利润，但会增加成本。

  针对关键生理期的补充剂可降低生产成本，并对发展规划产生积极影响。改善放牧制度和管理，如从放牧时机和放牧类型下手，可以提高养分利用率，从而提高生产效率。这些决策可能对母牛的影响不大，但会影响其产下的犊牛一生的生产特性。这被认为是发育规划：在胎儿发育的关键时期，子宫内的环境会影响到子代的一生。发育规划对子代的未来生产既有积极的影响，也有消极的影响。本文讨论了牛肉生产系统中妊娠中期和妊娠后期的发育规划。

  生产环境和胎儿发育规划

  保证养分的需求与供应是相匹配的状态，可以优化生产效率。饲草系统和牲畜生产是相互关联的。在美国西部，当大多数肉牛的能量需求旺盛时(妊娠期、分娩期和哺乳期)，牧场的草可能处于休眠状态。由于产季的不同，有的妊娠牛进食的牧草不能满足其营养需求。如果日粮养分摄入量不能满足养分需求，身体组织储备(包括瘦肉和脂肪组织)将被调动，以平衡营养的不足。在大多数以牧草为基础的肉牛生产系统中，牧草的质量和数量是高度可变的，取决于环境条件(即降雨的时间和数量)和管理情况。例如，内布拉斯加州沙丘山地原生地区的粗蛋白质(CP)含量在6.2%至12.4%之间，相应的总可消化营养价值为49.9%至64.8%。饲料生产的季节性变化给牛肉生产者带来挑战。在美国不同地区，由于土壤和气候、对土地和水资源的竞争需求以及饲料谷物的相对成本和可用性，形成了通过牧场放牧、收获的牧草草料和作物残余物的不同生产系统。因此，有必要了解不同的环境和饲料系统如何影响从孕育到屠宰的整个生产系统。

  妊娠期的补充营养概述

  营养管理不仅可能影响泌乳牛和妊娠牛的维持、生长或生产，还可能影响胎儿的生长发育和出生后的表现。妊娠期营养不良可导致母体子宫内环境欠佳，对胎儿器官和组织的发育产生一定的影响，并对其出生后的表现产生终身影响。胎盘大小或功能障碍可使母体的营养问题对胎儿发育的影响进一步复杂化。例如，由于胎盘的发育不足或功能障碍，不能满足胎儿的需求，营养良好的母牛可能仍然产下营养不良的胎儿。然而，胎儿可能通过调动母体的身体储备，产生天然保护作用。即使母体营养不良，母体和胎盘系统也可代偿，从而最大限度地减少胎儿营养不良带来的影响。妊娠期间的适当营养管理仍然是改善子代的生产性能和健康的首要任务。营养限制的时间也会影响发育中的胎儿。由于在许多环境中，妊娠早期胎儿对营养的需求很少，在此期间的营养限制历来被认为对胎儿生长的负面影响很小。然而，在胎儿发育过程中，从妊娠中期到妊娠后期是胚胎发育的关键时期，包括胎儿器官和胎盘发育。所以，在特定的孕期内控制母体的营养会影响胎儿的发育和出生后的生产性能。在妊娠中期到妊娠后期，发育中的胎儿的生长速度加快，母牛有了更高的代谢需求。由于生长发育在妊娠的后半期占主导地位，胎儿的营养分配至关重病，在这一阶段，母亲的营养欠佳会对胎儿的生长和肌肉发育产生负面影响。

  环境条件和长期管理会影响牲畜对环境应激和营养限制的反应。对于长期管理的农场羊群(适应30年以上)相比，营养受限的妊娠母羊导致营养不良的情况并不影响胎儿的生长、血浆葡萄糖浓度或氨基酸浓度。这些研究意味着当牲畜在其所属环境中被长期管理时，母体和胎儿可能有能力对营养限制进行自然调整。对鱼类的研究让我们了解了在高度多变、恶劣环境下的长期管理，以及它们如何应对这些应激源。鱼类的跨代适应研究也提示了在肉牛方面，单代研究可能低估了牛应对应激和适应环境的潜力。因此，在许多生产环境中，营养受限的环境可能对发育中的动物产生积极影响，使其在这些环境条件下具有更好的适应性和恢复力。

  妊娠期营养对母牛生产性能的影响

  在生产周期中，某些环境下的营养物质和饲料的供应可能不足以满足母牛的需求，可能出现能量摄入减少的情况，导致能量负平衡。在这种情况下，可以采取为母牛提供营养补充剂的措施，满足其维持体重和生产需要，以尽量减少调动身体组织的消耗。在度过营养物质摄入不足的时期后，体重往往会出现代偿性增长，这对成熟的繁殖动物的影响可能有限。研究表明，可以在营养物质供应不足的时期进行适度的饲料限制和调节，以提高营养物质的利用率。例如，Mulliniks及其同事的一项为期7年的研究显示，在妊娠晚期无论是体重减轻还是维持体重的母牛与增重的母牛相比，总体妊娠率都更高一些。虽然没有报告体重变化的差异，但这种繁殖性能的提高可能是由于在妊娠后期体重下降的母牛对营养物质的需求减少，以及产后营养物质利用率的增加。

  多项研究结果表明，妊娠后期补充营养和不补充营养在繁殖效率上没有差异。这些结果表明，成熟母牛的产前营养可能对随后的繁殖性能作用较小，而对胎儿生长和随后的性能影响较大。内布拉斯加大学Gudmundsen Sandhills实验室对15年来妊娠后期蛋白质补充的研究进行荟萃分析，以确定蛋白质补充对母牛和犊牛的影响。与其他研究结果相反，该荟萃分析表明，与未补充蛋白质的母牛相比，为冬季牧场放牧的母牛提供蛋白质补充可使妊娠母牛的后续妊娠率提高3%。然而，这种蛋白质的补充并没有影响到母牛产前体重变化或改变身体状况评分。蛋白质补充已被证明在放牧低质量牧草时可以增加母牛的体重。然而，先前评估产前营养补充对母牛生产性能影响的研究结果差异很大(表1)，并且没有得出一致的结论。这可能是由于饲喂的蛋白质的数量和类型、总的饲料蛋白质摄入量、环境条件、牛群的营养利用效率以及对母牛的长期管理的不同。

  妊娠期营养对雌性子代生产性能的影响

  表2中报告了在内布拉斯加州进行的4项研究的数据，这些研究评估了母体产前的营养对子代小母牛生产性能的影响，结果显示，母体营养可能会影响到子代小母牛的终身生产性能。此外，早在妊娠中期的营养管理就可能影响器官的发育。在一项妊娠早期到妊娠中期的研究中，从妊娠第45天到185天，对母牛饲喂70%或100%的营养需求量，然后从妊娠第185天开始对母牛饲喂全部营养需求量，直至产犊。尽管雌性子代的出生和断奶重量相似，但以70%的营养需求量比例喂养的母牛所生的小母牛的卵巢和黄体组织较小，这表明母牛妊娠中期的营养对子代未来的繁殖性能有一定的影响。在内布拉斯加州沙丘地区，5月开产的母牛在妊娠中期可能会开始受到营养限制。Lansford评估了在妊娠中期放牧原生山地或灌溉草地的母牛的子代生产性能，对有无蛋白质补充进行了比较。结果显示，无论哪种放牧方式，与未补充蛋白质的母牛相比，在妊娠中期补充蛋白质增加了小母牛子代205日龄断奶调整体重。然而，小母牛的总体妊娠率和受孕时间并没有受到母牛补充的影响。

  Warner及其同事的研究表明，无论是否使用蛋白质补充剂，在母牛妊娠后期饲喂玉米秸秆的子代小母牛的妊娠率没有差异。同样，Funston及其同事报告说，在妊娠后期对饲喂玉米秸秆的母牛进行蛋白质补充并不影响其子代小母牛的生育能力;但是，对于冬季休眠牧场放牧的牛来说，补充蛋白质的母牛与不补充蛋白质相比，小母牛的妊娠率有增加的趋势。Corah及其同事报道，有营养限制的初产母牛子代的进入青春期晚了19天;但是，随后的妊娠率没有测量。该研究中的母牛营养并不影响小母牛的出生时间或体重。妊娠后期的蛋白质补充往往会增加小母牛随后的断奶重量，增加205日龄断奶调整体重。此外，与母体没进行蛋白质补充的子代小母牛相比，母体进行蛋白质补充的子代小母牛配种前和妊娠诊断的体重要更大。Martin及其同事进行的一项为期3年的研究表明，小母牛从断奶到第一个繁殖季节之间的平均日增重在两年内没有受到母牛蛋白质补充的影响。Cushman及其同事研究了在妊娠中期和后期对成熟母牛的营养限制是如何影响子代小母牛的生长和繁殖性能的。结果显示，母体营养限制对小母牛子代的生长速度、青春期年龄或卵泡数没有负面影响。Martin及其同事报告说，与不补充蛋白质的母牛相比，补充蛋白质的母牛的子代小母牛在繁殖季节前21天内产犊的百分比增加了28%。然而，Funston及其同事和Lansford的报告中显示，在繁殖季节前21天内产犊的小母牛的比例没有差别。同样，Broadhead及其同事15年的研究数据表明，对于小母牛的表现(体重和繁殖性能)来说，在母牛妊娠晚期补充蛋白质和不补充蛋白质没有区别。在一项长期的回顾性研究中，Beard及其同事确定，在关键的胎儿发育期的降水量(即干旱、平均或高降水年份)会影响子代的生产性能。虽然干旱条件导致小母牛出生和断奶时体重下降，但在子宫内经历干旱的小母牛子代在干旱牧场增加了生存率和生产力。生存率的提高可能是由于子宫内经历营养限制的子代在有限的营养环境中对环境应激源的适应能力增强。此外，在关键的生理时期增加养分投入，可能会使子代在更干旱的环境中需要更多的营养来提高繁殖性能。

  妊娠期营养对雄性子代生产性能的影响

  表3报告了5项妊娠后期的数据，评估了蛋白质补充对雄性子代断奶和断奶后表现的影响。在内布拉斯加沙丘地区的一项报道表示，对于休眠期灌溉草地或原生山地上养殖的肉牛来说，在妊娠中期补充蛋白质并不影响子代犊牛从出生到断奶的生长，也不影响后续的平均日增重、胴体体重、第12肋骨脂肪厚度或产量等级。Underwood及其同事研究了母牛子代小公牛的生长性能，这些母牛放牧在低质量的本地牧场(6%的粗蛋白质含量)或高质量的灌溉牧场(11%的粗蛋白质含量)。结果显示，在妊娠中期，与来自放牧高质量灌溉草场的小公牛子代相比，放牧低质量本地牧场的公牛子代的断奶体重和胴体重量都有所下降。Munoz及其同事评估了妊娠早期或妊娠中期的营养限制对羔羊从出生到断奶的表现的影响。从受孕到妊娠的第39天，研究人员将母羊分三组分别饲喂缺乏(60%)、充足(100%)或超过(200%)预测维持代谢能量的日粮。从妊娠第40天到第90天，分两组饲喂缺乏(80%)或超过(140%)预测维持代谢能量的日粮。所有母羊在妊娠第90天后以维持代谢能量水平喂养。结果显示，在妊娠早期喂食限制饮食的母羊的羔羊出生时较重，出生后24小时免疫球蛋白IgG水平较高，断奶时的死亡率低于来自充足或过多母羊的羔羊。

  Stalker及其同事调查了产前和产后营养对犊牛生长和性能的影响。实验分为两组，在妊娠后期补充0.45千克/天的42%粗蛋白或对自然放牧的母牛不进行补充。与未补充蛋白质的母牛子代相比，补充蛋白质的母牛子代的断奶重量更重。然而，两组子代的饲养性能(平均日增重、饲料转化率和干物质摄入量)是相似的。在Stalker及其同事进行的第二项研究中，与未补充营养的母牛的子代相比，补充营养的母牛的子代在断奶前和断奶后的收益更大。Larson及其同事证明，母牛的营养确实影响了小牛的出生体重和早期收益，而且这种差异会一直持续到断奶和屠宰，即补充营养的母牛的子代在进入饲养场后往往会获得更多的收益，不过，即使在每栏平均日增重和饲料消耗量相比较大的情况下，总体增重效率也没有不同，这与Stalker及其同事的结果相似。一项荟萃分析显示，在妊娠后期，进行蛋白质补充的母牛的犊牛与未补充的犊牛相比，断奶体重增加了7千克，但饲养性能和胴体性状没有区别。妊娠后期添加蛋白质对断奶体重和胴体重的反应没有一致的结果。其他研究表明，在妊娠晚期，来自补充和未补充营养的母牛的子代在饲养性能或胴体性状方面没有差异。这些不同结果的原因可能是长期牛群管理、环境条件、基因构成的差异、代谢效率和适应环境条件的能力方面的差异等。

  妊娠营养对子代健康的影响

  除了影响犊牛生长外，妊娠母牛的营养不良已被证明会降低被动免疫。免疫功能对犊牛健康至关重要，这与饲养性能、胴体价值和盈利性直接相关。Blecha及其同事回顾了妊娠最后100天产前蛋白质限制对血液中免疫球蛋白IgG含量以及新生小牛对初乳乳清和IgG吸收的影响。这些研究人员发现，当喂食不同水平的蛋白质时，母牛血清或初乳中的免疫球蛋白浓度没有差异。然而，出生后犊牛对 IgG的吸收随着母牛饮食中蛋白质水平的增加而增加，这表明来自摄入低水平蛋白质的母牛的小牛可能会降低被动免疫的转移。Hough及其同事的研究也表示，妊娠后期的营养限制会影响肉牛的被动免疫。在这项研究中，限制饮食是 NRC(国家研究委员会肉牛营养需求)的57%，而对照饮食是100%NRC。在实际生产环境中，动物可能不会像Hough的研究那样受到严格的限制。然而，血清IgG浓度不受产前营养管理的影响，这表明犊牛吸收IgG的能力没有因母体营养限制而改变。

  几项研究表明产前营养与断奶后的小牛健康有密切关系。来自新墨西哥州的研究表明，产前补充营养可能不会影响犊牛断奶体重或饲养性能。然而，给母牛饲喂瘤胃不可降解蛋白补充剂后所生的公牛子代因生病而进行的治疗较少，饲养成本降低，而给母牛饲喂的瘤胃可降解蛋白或无蛋白补充剂的公牛子代在生病方面没有差异。这意味着某些营养或成分配方的产前补充剂可能会对犊牛的健康和生产性能产生积极的影响。因此，在妊娠期间正确地管理母牛的饮食可能会减少子代发病的概率。减少疾病的发生和随后的医疗成本也变相增加了饲养场的盈利。Galyean报告称，与未进行治疗的犊牛相比，进行一次治疗的犊牛的利润减少了40.62美元，进行两次治疗的犊牛的利润减少了58.35美元，治疗了三次或更多的犊牛的利润减少了291.93美元。

  总结

  在整个妊娠期间对母牛的饮食进行管理，可以确保胎儿吸收足够的营养。据报道，母体营养影响胎儿器官发育、肌肉发育、出生后犊牛的表现、胴体形状和繁殖性能。由于环境条件和牛肉生产系统管理的高度变化性，产前营养管理体现出来的结果一直是不稳定的。然而，产前的营养补充，特别是瘤胃不可降解蛋白质的补充剂，已经显示出对断奶前和断奶后的子代生产性能有积极影响。